生态系统

生态系统的概念

什么是生态系统

生态系统的概念是英国生态学家坦斯利于 1935 年首先提出的。他在研究中发现，气候、土壤和动物对植物的生长、分布和丰富度都有明显的影响，于是提出：生物与环境形成一个自然系统。正是这种系统构成了地球表面上各种大小和类型的基本单元，这就是生态系统。

生态系统就是在一定空间中共同栖居着的所有生物（即生物群落）与其环境之间不断地进行物质循环、能量流动和 信息传递过程而形成的统一整体。生态系统就像一部由许多零件组成的机器，这些零件通过物质、能量、信息的联系而形成巧妙的结构，从而使整个机器通过反馈调节而灵活运转。

生态系统由生物因素和非生物因素两部分组成。生物因素包括生产者、消费者和分解者；非生物因素包括阳光、空气和水等，它们为生物的生命活动提供物质、能量和生存空间。

• 生产者：指能利用简单的无机物制造有机物的自养生物。生产者通过光合作用不仅为自身的生长、发育和繁殖提供物质和能量，它所制造的有机物也是消费者和分解者的能量来源。可见，生产者是生态系统中最基本、最关键的成分。

  绿色植物是生态系统中主要的生产者。它们通过光合作用，在制造有机物的同时，还将光能转化为化学能储存在有机物中。此外，还有一些生物通过化能合成作用，例如硝化细菌、铁硫细菌等，他们能够利用化学能将无机物转化为有机物。

• 消费者：依赖生产者制造的有机物生存，它们主要是直接或间接地以植物为食的异养生物。消费者依靠自身的代谢作用，能将摄取的有机物转化为自身所需要的物质，并将代谢过程中产生的二氧化碳、含氮废物等无机物排出体外。

  消费者在生态系统中的作用是加速能量的流动、物质的转移和信息的传递，既有利于维持生态系统的稳定，也能促进生态系统的发展。许多消费者能够帮助生产者传粉、传播种子。

• 分解者：能够把动植物遗体和遗物中的有机物分解为无机物，它们主要是营腐生生活的细菌和真菌，蚯蚓、鬣狗、秃鹫等腐生动物也属于分解者，因为他们在这一过程中也起到一定的作用。

  分解者在生态系统中的作用极为重要，如果没有它们，就会影响物质的再循环过程，动植物遗体和残遗物将堆积起来，导致整个生态系统的崩溃。生产者和分解者是联系生物群落与无机环境的两大“桥梁”。

生态系统的时空结构：生态系统的时空结构是指各种生物成分或群落在空间上和时间上的不同配置和形态变化特征，包括水平分布上的镶嵌性、垂直分布上的成层性和时间上的发展演替特征，即水平结构、垂直结构和时间结构。

• 水平结构：生态系统的水平结构是指在一定生态区域内群落类型在水平空间上的组合与分布。在不同的地理环境条件下，受地形、水文、土壤、气候等因子的综合影响，群落类型的水平分布并非是均匀的。

• 垂直结构：生态系统的垂直结构包括不同群落类型在不同海拔的生境上垂直分布和生态系统内部不同群落类型垂直分布两个方面。

• 时间结构：一般有 $3$ 个时间度量，一是长时间度量，以生态系统进化为主要内容；二是中等时间度量，以群落演替为主要内容；三是昼夜、季节等短时间的变化。

  生态系统短时间的结构变化反映了植物、动物等在适应环境因素变化的过程中引起生态系统外貌上的变化。

  随着气候季节性交替，生物群落或生态系统呈现的不同的外貌就是季相。例如，热带草原地区一年中分旱季和雨季，生态系统在旱季和雨季中差别较大；温带地区四季分明，生态系统的季相变化也十分显著。

  不同年度之间，生态系统外貌和结构会发生有规律的或无规律的变化。规律性变化往往是由生态系统内生物节律（反馈作用）引起的，无规则性波动往往是由所在地气候条件的无规律变动引起的。

生产者、消费者和分解者以及它们生活的无机环境之间的紧密联系，使生态系统成为一个具有一定结构和功能的统一体。在任何一个生态系统中，非生物因素不仅包括阳光、空气和水，生物因素也不仅包括动物和植物，构成生态系统的组分非常多，它们在生态系统中都不可或缺，它们相互协调，共同维持生态系统的相对稳定。

系统是由相互作用、相互依赖的若干组成部分结合而成的具有特定功能的有机整体，而且这个有机整体又从属于更大的系统。生态系统就是生命系统的一个层次。尽管生态系统的四种组成成分所起的作用不同，但它们之间却有着紧密的联系，既相互依赖，又相互制约，都是生态系统维持其功能必不可少的成分。生态系统是生物因素与非生物因素之间相互协调、共同作用的相对稳定的系统，它是地球上生物与环境、生物与生物长期共同进化的结果。研究生态系统的组成成分及其相互关系，有助于我们在生产实践中遵循自然规律，实现可持续发展。

生态系统的分类

生态系统的范围没有严格的限制，其范围和边界随所研究问题的特征而定。小至一个池塘，大到一片草原，甚至整个生物圈都可以看作一个生态系统。根据生态系统所受人为干预的程度，可以将其分为自然生态系统和人工生态系统。自然生态系统分为陆地生态系统（如森林、草原、荒漠和冻原等生态系统）和水域生态系统（如海洋生态系统和淡水生态系统）。人工生态系统包括农田、池塘、城市等生态系统。各种类型的生态系统并非孤立存在，每一个生态系统都与周围其他生态系统紧密联系，地球上的全部生物及其环境就构成了生物圈。

• 陆地生态系统包括苔原生态系统、荒漠生态系统、草地生态系统（如草原生态系统）、林地生态系统（如森林生态系统）等。

  • 荒漠生态系统：主要分布在亚热带和温带的干旱地区。生态条件极为严峻，植被稀疏，动物种类也很稀少。

  • 森林生态系统：物种组成非常丰富，种间关系极其复杂。森林生态系统在维持生物圈的物质循环和能量流动中具有极为重要的作用。

  • 草原生态系统：约占陆地总面积的 $1/6$，是人类重要的畜牧业基地。草原生态系统中生物的活动受降水的影响很大。

  • 苔原生态系统：主要分布在极地地区。生态系统结构简单，动植物种类稀少，生产者主要是地衣和苔藓等。

• 水域生态系统主要包括海洋生态系统和淡水生态系统等：

  • 海洋生态系统：由海洋生物群落和海洋环境（水中含有较高浓度的盐分）组成，在地球的物质循环和能量流动中具有巨大的作用。

  • 淡水生态系统：由淡水生物群落和淡水环境组成，为人类提供了大部分生活、农业和工业用水，是人类文明的重要依托。

• 人工生态系统是受人工调节和控制的生态系统，可以分为农业生态系统、城市生态系统等。

  • 农业生态系统：农业生态系统是指人类利用农业生物与其他生物因素和非生物环境之间的关系，建立起来的各种形式和不同发展水平的农业生产体系。

  • 城市生态系统：城市生态系统是城市居民与其环境相互作用而形成的统一整体，也是人类对自然环境的适应、加工、改造而建设起来的特殊的人工生态系统。

不同类型的生态系统组成了地球上最大的生态系统——生物圈。生物圈是指地球上的全部生物及其无机环境的总和，包括岩石圈上层、水圈和大气圈下层。在地球表面积中，海洋约占 $71\%$。海洋和陆地上的湖泊、江河等共同构成地球上的水圈。水圈中生活着多种多样的水生生物，而陆生生物主要生活在大气圈下层与岩石圈上层。

• 湿地生态系统兼有陆地生态系统和水域生态系统的某些特征。各种长久或暂时的沼泽地、泥炭地，带有静止或流动的淡水、半咸水或咸水水体，包括低潮时水深不超过 $\pu{6 m}$ 的水域都属于湿地生态系统。湿地生态系统具有较高的物种多样性，同时也具有多种生态功能，如水分调节、水质净化，故被人们称为“地球之肾”。

• 某荒漠生态系统：在我国西北半干旱区，豆科植物柠条常被用来进行人工固沙。柠条扎根于沙粒间，顽强生长形成灌丛。在某沙化地区合理种植柠条之后，群落内物种丰富度逐渐增加并趋于稳定。群落中有地锦、胡枝子、画眉草、狗尾草、猪毛蒿等植物。还分布着多种动物，其中，植食性的有蝗虫、蝼蛄、叶蛾、土蜂等；肉食性昆虫或其他小动物有姬蜂、步甲、园蛛、蜈蚣等。在柠条根系周围的土壤中，生活着难以计数的真菌、细菌、放线菌。群落处于稳定状态时，群落所栖居的土壤表层含水量增加，土壤养分也在改善。

人类是生物圈中重要的生物因素，人类的活动对生物圈中的各种生态系统产生了重要影响。人类应该通过努力，保护各种生态系统，维持生态平衡，而不能为了眼前利益，掠夺资源，破坏生态平衡。其实人类的生存和发展也离不开整个生物圈的繁荣，保护生物圈就是保护人类自身。

生态系统的营养结构

生产者与消费者可以通过食物关系相互联系起来，它们通过捕食与被捕食的关系排列成一定的序列。1927 年英国生态学家埃尔顿首次提出了食物链的概念：食物链是各种生物之间由于食物关系而形成的一种联系。在自然环境中，食物链可以反映出一个生态系统中各种生物之间的直接和间接的食物关系。上述食物链仅仅是自然界中的一类通过食物关系而互相联系形成的捕食食物链。此外，还有碎屑食物链（腐生食物链）和寄生食物链等。

食物链可以分为三种类型，即捕食食物链、碎屑食物链和寄生食物链。捕食食物链是以活的植物体为起点，后者捕食前者，例如，树→昆虫→鸟。碎屑食物链是从动植物死后机体经微生物作用形成碎屑，再到食碎屑动物（如蜈蚣、蜗牛等）以及它们的捕食者，其基本形式为：碎屑→食碎屑动物→小型食肉动物。寄生食物链是营寄生生活的生物与其他生物之间存在的一种营养关系，一般以较大的生物为起点，然后是小型动物、微型动物、细菌和病毒。例如，黄鼠→跳蚤→细菌→噬菌体。

绝大多数动物的食物是多种多样的，完全依赖某种食物的情况很少见。一种生物可能以几种生物为食，同时也可能是其他几种生物的食物，因此一种生物往往同时参与几条食物链。许多食物链交织在一起，形成错综复杂的网状结构，叫作食物网。食物链和食物网构成了生态系统的营养结构。生产者所固定的能量沿着食物链和食物网层层传递，使生产者和消费者之间建立了直接或间接的联系。

生态系统的营养结构错综复杂，难以用图解的方法完全表示出来，为了使生物之间的营养关系变得更加简明，便于进行定量的分析研究，生态学家提出了营养级的概念。一个营养级是指处于食物链某一环节上所有物种的总和。营养级之间的关系已经不是一种生物和另一种生物的关系，而是指处在不同营养层次上的生物类群之间的关系。所有的自养生物都位于食物链的起点，它们构成了第一营养级；初级消费者以植物为食，是第二营养级；次级消费者为第三营养级，三级消费者为第四营养级……

• 一般营养级的位置越高，归属于这个营养级的生物种类和数量就越少，当少到一定程度的时候，就不可能再维持下一个营养级中生物的生存了。有很多动物，往往难以依据它们的营养关系把它们放在某一个特定的营养级中，因为它们可以同时在几个营养级取食或随着季节的变化而改变食性。各种动物所处的营养级并不是一成不变的。在生态系统中，一种植物可能成为多种植食性动物的食物，而一种植食性动物也可能取食多种植物，或被多种肉食性动物所取食。因此，生态系统中的许多食物链会相互交错，这就形成了更为复杂的网状营养结构——食物网。

• 在任何生态系统中都存在捕食食物链、腐生食物链和寄生食物链，且食物链的每一个环节都与周围生物有着复杂的联系，这种复杂的营养结构通常是由生物因素和非生物因素共同决定的。错综复杂的食物网是使生态系统保持相对稳定的重要条件。如果一条食物链的某种动物减少或消失，它在食物链上的位置可能会由其他生物来取代。一般认为，食物网越复杂，生态系统抵抗外界干扰的能力就越强。食物链和食物网是生态系统的营养结构，生态系统的物质循环和能量流动就是沿着这种渠道进行的。

任何一个生态系统都是由特定的生物群落及其无机环境组成的统一体。在这一特定环境中，各种生物在长期适应当地特定的非生物因素的进化过程中，形成了这个生态系统特有的营养关系。在一个具有复杂营养结构的生态系统中，一般不会由于一种生物的消亡而导致整个生态系统的崩溃。但是任何一种生物的灭绝都会在不同程度上使生态系统的稳定性有所下降。

当一个生态系统的营养结构十分简单时，任何生物因素或非生物因素的改变都可能引起这个生态系统发生剧烈的变化。一个特定生态系统的营养结构都是由构成该生态系统的生物因素与非生物因素共同决定的。这警示我们，在保护和开发利用某个生态系统的自然资源时，要对构成该系统的营养结构进行分析，包括对决定这一营养结构的生物因素与非生物因素进行深入而全面的分析研究，这样才能更科学地保护和更合理地开发，并从根本上减少人类活动对各类生态系统的不良影响。

次级生产力：一个生态系统生产力的高低，不仅取决于初级生产力（生产者的生产力）的高低，也取决于次级生产力的高低。一个生态系统中的次级生产力是指该生态系统中除生产者以外的生物的生产力，主要是指消费者（包括植食性动物和各级肉食性动物）利用初级生产所制造的物质和贮存的能量进行代谢，经过同化作用转化形成自身的物质和能量的能力。严格地说，次级生产力也包括寄生食物链的各级生产力，以及分解者的生产力。

次级生产力的计算方法一般可以根据同化量和呼吸量计算，也可以通过个体体重的增加来估算。动物和异养微生物生长、繁殖和营养物质的贮存都是同化过程的表现形式。单位时间、单位空间内，通过动物和异养微生物生长、繁殖而增加的生物量或贮存的能量称为次级生产量。在一个农业生态系统中，同一种动物不同品种的生产力有一定的差异，所以选育良种对提高生产力具有重要的意义。

生态系统的物质循环

地球上的水是怎样循环的？

1. 水从地球表面通过蒸发进入大气圈，同时又不断从大气圈通过降水而回到地球表面。每年地球表面的蒸发量和全球降水量基本相等，因此这两个相反的过程就达到了一种平衡状态。

2. 地球表面是由陆地和海洋组成的，陆地的降水量大于蒸发量，而海洋的蒸发量大于降水量，陆地上多余的水通过江河源源不断地输送给大海，以弥补海洋因蒸发而丧失的水。

3. 虽然植物在光合作用中要消耗一定量的水，但是植物通过呼吸作用和蒸腾作用又把大部分的水送回了大气圈。

各种生命活动都离不开水，水和水循环对于生态系统具有特别重要的意义。除了水，由于碳、氧、氮、磷等对生命活动也很重要，科学家对它们的循环过程也进行了深入研究。和水循环一样，组成生物体的碳、氢、氧、氮、磷、硫、钙等元素，在生态系统中也不断地进行着从无机环境到生物群落，再回到无机环境的循环过程，这一过程称为生态系统中的物质循环。物质循环是在地球上最大的生态系统（生物圈）中进行的，具有全球性，因此又称为生物地球化学循环。

• 碳元素在生物圈中的循环过程称为碳循环。碳是构成生物体的重要元素之一，组成生物体的蛋白质、糖类、脂质和核酸等都是以碳链为基本骨架形成的。大气中的碳主要是二氧化碳。生物体和大气中的碳含量，都长期处于稳定的状态。在无机环境中，碳主要以 $\ce{CO2}$ 和碳酸盐的形式存在；在生物群落中，碳主要以有机物的形式存在。

  绿色植物通过光合作用从大气中吸收 $\ce{CO2}$，又通过呼吸作用产生 $\ce{CO2}$，并释放到大气中。植物体中的一部分有机物被动物消耗，动物也通过细胞呼吸产生 $\ce{CO2}$。动植物死亡后，其遗体等经过分解者的分解作用也会产生 $\ce{CO2}$。土壤地层中的煤、石油等是由古代生物的遗体形成的，这些化石燃料燃烧后也会释放出大量的 $\ce{CO2}$。由上述不同途径释放的 $\ce{CO2}$ 进入大气，又可以被植物吸收利用。这些过程共同构成了碳循环的主要途径。微生物等分解者在碳循环中发挥了重要作用，这在生产实践中也有很多实用价值。例如，农业生产中常采用堆肥等方法提高土壤肥力。

• 地壳中的氮元素主要以大气中的氮气和土壤中的硝酸盐等形式存在。氮循环是指生物圈中氮气与含氮化合物之间相互转换的过程。氮循环是生态系统中最重要的物质循环之一。大气中的氮气大约占大气体积的 $78\%$。通过固氮作用（如生物固氮、工业固氮和光电固氮），大气中游离的氮可以转变为硝酸盐等无机含氮化合物，从而被植物吸收利用。沿着食物链（网），植物中的有机含氮化合物被各营养级的生物同化利用。动物体内的部分蛋白质在代谢中生成尿素等含氮化合物。尿素在土壤中可以被植物直接吸收，但更多的是被土壤微生物转化为可以被植物吸收利用的铵盐。动植物的遗体等经微生物的分解作用形成氨，氨可以被硝化细菌进一步氧化成为硝酸盐。硝酸盐能被反硝化细菌等逐步转化为氮气，进而返回大气。

  

  植物、动物和微生物等共同参与了生物圈中的氮循环。当然，自然界的氮循环过程比上述过程更复杂。此外，自然界还存在磷循环、硫循环等。

组成生物体的碳、氢、氧、氮、磷、硫等元素，都在不断进行着从非生物环境到生物群落，又从生物群落到非生物环境的循环过程，这就是生态系统的物质循环。这里所说的生态系统指的是地球上最大的生态系统——生物圈，物质循环具有全球性，因此又叫生物地球化学循环。生物圈的物质循环还包括水循环、氮循环、磷循环和硫循环等。这些物质循环也是生物圈物质循环的重要组成部分，它们为各种生物的生存和发展提供了条件。

在生物圈中，物质循环与能量流动是同时进行的，两者相互依存，不可分割。能量的固定、储存、转移和释放，都离不开物质的合成和分解等过程。物质作为载体，使能量沿着食物链（网）流动；能量作为动力，使物质在生物群落和无机环境之间得以不断地循环往复。生态系统的物质循环和能量流动既有联系又有区别。能量流动是单向的，不能循环，而且逐级递减。在物质循环中，组成生物体的元素可以在生物群落与无机环境之间循环往复。

生态系统中循环着的物质既是储存能量的载体，又是维持生命活动的基础。物质的循环过程，是物质由简单的无机物到复杂的有机物，再回到简单无机物的再生过程，同时也是生态系统的能量输入、传递、转化和散失的过程。物质通过合成与分解的不断循环，执行着生态系统的能量流动、信息传递等的载体功能。能量作为动力，能够促进物质的循环，物质循环一旦不畅，就会产生诸多环境问题。能量流动和物质循环是生态系统中的两个基本过程，它们将生态系统的各种成分联结成为一个统一的整体

生态系统的生物富集

生物圈中物质循环依赖于食物链，有害物质（如重金属、部分化学药剂）的富集现象也与食物链有关。有害物质循环是指那些对有机体有害的物质进入生态系统，通过食物链富集或被分解的过程。

由于工农业生产的迅速发展，人类向环境中排放的化学物质与日俱增，从而使生物圈中有害物质的数量和种类相应地增加。这些物质一经排放到环境中，便参与生态系统的物质循环，它们像其他物质循环一样，沿着食物链与无机环境进行循环流动。所不同的是大多数有害物质，特别是难以分解的人工合成的大分子有机化合物和重金属元素，在生物体内具有浓缩现象。这些有毒物质长期停留在生物体内会导致生物体中毒，甚至死亡。这也是环境污染造成公害的主要原因之一。

在生态系统中，有害物质的循环途径因有害物质性质的不同而不同。难以分解的化合物（如 DDT、六六六）或重金属（如铅、汞）在生物体内的浓度远远超过环境中浓度的现象，称为生物富集。生物富集常伴随食物链而发生。当然，生态系统中的有害物质绝非 DDT 一种，许多重金属（如铅、汞）也会沿着食物链进入各营养级生物体内，从而不断富集。

• DDT 即双对氯苯基三氯乙烷，是一种人工合成的有机氯杀虫剂，它的问世对农业发展曾起到了很大的推动作用。DDT 的使用让棉花等农作物因免遭虫害而大幅度提高了产量。此外，DDT 对蚊子、苍蝇、虱子等有毒性，它的使用很好地控制了由这些生物传播的疟疾以及其他致命性疾病的扩散。它不易分解，易溶于脂肪并积累在动物脂肪中。DDT 在生态系统中的富集不仅影响生物的生存与发展，而且给人类的健康也带来威胁。例如，在草原生态系统中，人们曾对牧草喷洒 DDT，含有 DDT 的牧草被羊、牛、马等植食性动物摄入，并在它们体内富集，人类食用这些动物的肉、奶后，DDT 便进入人体并逐渐富集。DDT 进入人体或动物体后，容易积累在人或动物脂肪组织中，并可能形成积累性中毒。因此，许多国家现在已禁止使用 DDT。

• 汞循环是重金属在生态系统中循环的典型代表。地壳中的汞经过两条途径进入生态系统。一是通过火山爆发、岩石风化等自然活动，二是经过人类活动（如开采、冶炼、喷洒农药）。汞进入生态系统后，土壤和空气中的汞能在农作物体内积累，并通过食物链进入人体，对人类健康产生潜在威胁。由于汞在常温下呈液态，可形成无色无味的汞蒸气，从而极易在生物圈中迁移和转化。汞可以被环境中特定的微生物转化为含汞的有机化合物（如甲基汞），这是一种脂溶性的有机汞化合物，比无机汞毒性更高，且更容易被其他生物所吸收。生活在被汞污染的水体中的鱼类，鱼龄越大，体内富集的汞就越多。一般来说，肉食性鱼体内汞含量大于植食性鱼，食鱼的鸟在体内蓄积的汞也很多。所以，从防止重金属污染的食品安全角度而言，人们在选择食用鱼类时，植食性鱼比肉食性鱼更安全。进入人体的甲基汞在体内代谢缓慢，且不易排出，严重时可以引起中毒。通过血脑屏障进入大脑的汞会侵害脑神经细胞，导致脑萎缩。例如，水俣病主要由甲基汞中毒造成。患者会出现步履蹒跚、精神失常等症状。

• 铅是一种毒性很强的化学元素，原本以比较稳定的形式存在于环境中，但人类活动加速了铅的循环，改变了铅在环境中的分布。在煤燃烧、有色金属冶炼的过程中，铅会以直径不足 $\pu{0.5 \mu m}$ 的微小颗粒被排放进入大气，然后沉降在土壤和植被表面。一部分铅颗粒随降水进入土壤，另一部分进入水体。植物的根从土壤中吸收铅，叶片也会摄入吸附的铅。在水中生活的植物、浮游动物会直接吸收水中的铅。动物饮用含有铅的水，也会直接摄入铅。进入体内的铅，能够形成多种比较稳定的铅化合物，分布于生物体的多种组织细胞中，导致铅不易被生物体排出，从而积蓄在体内。

对于进入生物体内的各种有害物质（如汞、铅、氟），生物体具有一定的解毒功能，但当有害物质在生物体内的积 累量超过一定程度时，生物就会出现受害症状。对有害物质的生物富集进行研究具有重要意义。例如，研究发现芦苇能吸收水中的有害物质，人们在鱼、虾、蟹的养殖水域种植适量的芦苇，可以减少有害物质在鱼、虾、蟹体内的富集，提高水产品的安全性。

像这样，生物体从周围环境吸收、积蓄某种元素或难以降解的化合物，使其在机体内浓度超过环境浓度的现象，称作生物富集。一旦含有铅的生物被更高营养级的动物食用，铅就会沿着食物链逐渐在生物体内聚集，最终积累在食物链的顶端。镉、汞等重金属，DDT、六六六等有机化合物以及一些放射性物质，也存在这样的生物富集现象。由于这些有害物质可以通过大气、水和生物迁移等途径扩散到世界各地，因此，这种现象也是全球性的。

生态系统的能量流动

在生态系统中，能量是维持生态系统稳态的动力，处于每一个营养级上的生物都需要能量、一切生命活动都伴随着能量的变化，没有能量的输入也就没有生命和生态系统。任何生态系统都需要不断得到来自系统外的能量补充，以便维持生态系统的正常功能。如果一个生态系统在一段较长时期内没有能量（太阳能或化学能）输入，这个生态系统就会崩溃。

生态系统中能量的输入、传递、转化和散失的过程，称为生态系统的能量流动。地球上所有的生态系统需要的能量几乎都来自太阳。生态系统中的生产者通过光合作用将太阳光能转化为化学能，固定（同化）在有机物中。能量通过食物链，从第一营养级（生产者）流入第二营养级（初级消费者），再流入第三营养级（次级消费者）……

生态系统的能量在流动过程中具有单向流动和逐级递减的特点。单向流动是指生态系统的能量只能从第一营养级流入第二营养级，再流入第三营养级……能量流动不可逆转，也不能循环。进入第一营养级的能量，一部分在植物的呼吸作用中以热能的形式散失，另一部分储存在植物体内的有机物中，用于自身的生命活动。储存在植物体内的能量，一部分随着植物体的遗体（包括枯枝落叶）等被分解者分解而释放出来，另一部分通过初级消费者的取食而流入第二营养级。能量在流入第二营养级后，还会以类似第一营养级流入第二营养级的方式，逐级流入第三、四营养级。各级消费者的遗体、残骸和粪便等中的能量被分解者分解而释放。所以，能量在沿食物链从一个营养级流向下一个营养级的过程中逐级减少。

食物链和食物网是生态系统的营养结构。生态系统中生产者固定的能量就是通过食物链和食物网传递的。林德曼对赛达伯格湖中能量流动的研究表明，能量在从一个营养级流入下一个营养级时，其传递效率平均只有 $10\%\sim20\%$，部分能量以热能等形式散失掉。因为受能量转化效率的限制，难以维持过高营养级消费者种群的生存对能量的需求，生态系统的食物链长度通常都是有限的。

20 世纪 30 年代末，美国生态学家林德曼对赛达伯格湖进行了开创性的研究工作。在取得大量数据的基础上，绘制了赛达伯格湖中能量流动的图解，如上图所示。从赛达伯格湖的能量流动图解可以发现，生产者固定的太阳能并没有全部流入植食性动物，流入植食性动物的能量也有多个去向，因此肉食性动物只获得了流入植食性动物的部分能量。

研究生态系统的能量流动，可以帮助人们将生物在时间、空间上进行合理配置，增大流入某个生态系统的总能量。研究生态系统的能量流动，可以帮助人们科学地规划和设计人工生态系统，使能量得到最有效的利用。这样就实现了对能量的多级利用，从而大大提高能量的利用率。研究生态系统的能量流动，还可以帮助人们合理地调整、优化生态系统中的能量流动关系，使能量持续高效地流向对人类最有益的部分，可以使农业生产获得更大的效益。

生态金字塔及其特点

科学家为研究生态系统的结构与功能的关系，构建了生态金字塔。生态金字塔是反映食物链和食物网各营养级之间生物数量、质量和能量比例关系的图解模型。它是根据生态系统营养级的顺序，以生产者为底层，初级消费者为第二层，次级消费者为第三层，以此类推构成的。生态金字塔的塔基宽，代表生态系统稳定；塔基过宽，能量转化效率就低，能量浪费大；塔的层次多少，与能量的消耗程度有密切关系，层次越多，塔顶贮存的能量就越少。

生态金字塔有数量金字塔、生物量金字塔和能量金字塔三种基本类型。

• 数量金字塔：描述了某一时刻生态系统中各营养级的个体数量关系。一般来说，能量沿营养级顺序向上逐级递减，生物体数量沿营养级顺序向上也越来越少。例如，一块草地上可能有草本植物数百万株，蚱蜢等植食性动物数十万只，食虫鸟等肉食性动物数千只，鹰等肉食性动物数只。但有时植食性动物的数量也会比生产者的数量大得多。例如，当许多昆虫以一株植物（如一棵树）为食时，就会出现数量金字塔倒置的现象。

  

• 生物量金字塔：描述了某一时刻生态系统中各营养级生物的质量关系，通常以生物的干重表示营养级中生物的生物量。一般来说，植物的生物量要大于植食性动物的生物量，而植食性动物的生物量又会大于肉食性动物的生物量。因此，从低营养级到高营养级，生物的生物量是逐渐减少的。

• 能量金字塔：是依据各营养级所含能量值的多少来构建的生态金字塔，从能量的角度形象地描述其在生态系统中的转化，常用来描述单位时间生态系统中各营养级所同化的能量。能量金字塔一般不受生物个体大小、组成成分和代谢速率的影响，因而可以比较准确地说明生态系统中能量传递的效率和特点，比较直观地表明各营养级之间的依赖关系。能量金字塔不会出现倒置现象。

上述各种金字塔能形象地说明生态系统中各营养级与生物个体数量、生物量和能量之间的关系，是定量研究生态系统的直观体现。生态金字塔也告诉我们，大自然的负载是有限的，人类的活动必须遵循自然规律才能实现可持续发展。

能量流动的题型总结

我们总结一下，生态系统的能量流动的特点，可以分为下面两条：

1. 生态系统中能量流动是单向的。在生态系统中，能量流动只能从第一营养级流向第二营养级，再依次流向后面的各个营养级，不可逆转，也不能循环流动。

2. 能量在流动过程中逐级递减。输入到一个营养级的能量不可能百分之百地流入下一个营养级，能量在沿食物链流动的过程中是逐级减少的。一般来说，在输入到某一个营养级的能量中，只有 $10\% \sim 20\%$ 的能量能够流到下一个营养级，也就是说，能量在相邻两个营养级间的传递效率是 $10\% \sim 20\%$。在一个生态系统中，营养级越多，在能量流动过程中消耗的能量就越多。因此，生态系统中的能量流动一般不超过 $5$ 个营养级。

能量流动的定义：生态系统的能量流动是指生态系统中能量的输入、传递、转化和散失的过程。源头：绝大多数生态系统的能量最终来源于太阳能（深海热泉等特殊生态系统除外，源于化合能）。起点：从生产者固定太阳能开始。能量流动的渠道：食物链和食物网。

• 陷阱题：若一只狼吃掉一只兔，狼获得了兔的全部能量吗？

  解析：否。狼摄入兔的能量，但一部分以粪便形式排出，只有同化部分被狼利用。

• 陷阱题：生态系统能量流动中，输入能量=输出能量吗？

  解析：在稳定生态系统中，输入能量（太阳能）≈输出能量（热能散失），但能量形式不同。

• 陷阱题：能量传递效率超过 $20\%$ 可能吗？

  解析：可能。$10\% \sim 20\%$ 是常见范围，但特殊情况下可能更高或更低。

注意：生产者的同化量（固定的太阳能总量）$=$ 流经该生态系统的总能量（自然生态系统中）。边缘考点：如果是人工鱼塘，流经总能量 $=$ 生产者固定的太阳能 $+$ 人工投放饲料中的化学能。

两个核心特点：

1. 单向流动：

   • 能量只能从上一营养级流向下一营养级，不可逆转，不能循环。
   • 原因：捕食关系不可逆；热能无法被生物体重新利用来合成有机物。

2. 逐级递减：

   • 能量在沿食物链流动的过程中，逐级减少。
   • 传递效率：相邻两个营养级之间的能量传递效率通常为 $10\% \sim 20\%$。

消费者的能量收支公式：对于任意一个消费者（如第二营养级）：

• 摄入量：动物吃进去的食物总量。
• 同化量：真正进入动物体内，被消化吸收并转化为自身物质的能量（这才是该营养级真正获得的能量）。
• 粪便量：未被消化吸收的残渣。粪便中的能量属于上一营养级的同化量，不属于该动物。

同化量的去向：同化量进入生物体后，有两条主要去路：

其中，“用于生长、发育、繁殖的能量”又会进一步分配：

综上，一个营养级（最高营养级除外）的能量有四个去向：

1. 通过呼吸作用以热能形式散失（大部分）。
2. 流入下一营养级（被捕食）。
3. 流入分解者（遗体残骸、排遗物等）。
4. 未利用（指在研究的时间范围内，还存在于生物体内的能量，如现存的生物量）。

就题目而言，可以说能量有两个、三个、四个去向：

• 两个去向：通过呼吸作用以热能的形式散失，用于生长、发育、繁殖的能量。

• 三个去向：通过呼吸作用以热能的形式散失，被捕食流向下一营养级的能量，通过枯枝落叶、遗体残骸、粪便等流向分解者。

• 四个去向：通过呼吸作用以热能的形式散失，被捕食流向下一营养级的能量，通过枯枝落叶、遗体残骸、粪便等流向分解者，未利用的能量。

生产者的能量去向：

• GPP（总初级生产量）：光合作用固定的总太阳能。
• NPP（净初级生产量）：用于植物生长繁殖的能量（可被下一级利用的）。

不同生态系统的能量流动特点：

• 森林生态系统：能量主要储存在木材中，传递效率较低。
• 草原生态系统：能量流动速度快，传递效率较高。
• 海洋生态系统：浮游植物生物量小但周转快，可能呈现倒置生物量金字塔。
• 农田生态系统：人工输入能量（施肥、灌溉）提高能量利用率。

生态效率的影响因素：

• 生物类型：恒温动物效率低于变温动物。
• 食物质量：高蛋白食物同化效率高。
• 环境温度：低温环境呼吸消耗增加。
• 生物年龄：幼年生长效率高于成年。

在图像中，所有营养级（包括生产者）都有箭头指向分解者。分解者获得的能量包括：

• 植物的枯枝落叶。
• 草食动物的粪便（来自植物的能量）。
• 肉食动物的粪便（来自草食动物的能量）。
• 所有生物的遗体。

生态效率类型及计算公式：

能量损失途径：

能量传递效率 vs 能量利用率：

• 传递效率：自然属性，$10\% \sim 20\%$，很难改变（除非改变生物种类）。
• 利用率：人为概念。通过桑基鱼塘、沼气池等措施，实现能量的多级利用，提高了能量利用率，但没有提高传递效率。

关于“未利用”的能量：

• 在很多考题的饼图或柱状图中，会有一部分能量标记为“未利用”。
• 这部分能量实际上是储存在生物体内的有机物中，随时间推移，最终会被分解者分解或被下一营养级吃掉（如果时间足够长）。但在题目给定的时间段内，它既没呼吸掉，也没流走。
• 边缘知识：如果题目说“系统处于演替顶极状态（稳定状态）”，则未利用能量趋近于 $0$（因为输入 $=$ 输出）。如果生态系统在增长，未利用能量 $> 0$。

分解者的同化量：

• 分解者是异养生物。
• 分解者的呼吸作用产热是生态系统能量散失的重要途径。
• 易错：分解者不占据营养级（营养级是基于捕食关系划分的）。

摄入量与同化量的差值（粪便）：

• 草食动物的粪便中含有大量未消化的纤维素。
• 蜣螂（屎壳郎）利用大象的粪便，蜣螂获得的能量属于第一营养级（生产者），不属于第二营养级（大象）。这点考试极爱考！

如何提高能量传递给人类的比例？

1. 缩短食物链：多吃植物，少吃肉（能量损耗少）。
2. 除草、治虫：调整能量流动关系，使能量持续高效地流向对人类有益的部分。

当你面对一道能量流动大题时，按以下步骤思考：

1. 定性：是自然生态系统还是人工生态系统（有无饲料）？
2. 画图：草稿纸上画出食物网。
3. 定位：确定问题涉及哪几个营养级。
4. 选法：
   • 求比值 / 效率 $\to$ 用除法。
   • 求最值 $\to$ 确定是用 10% 还是 20%。
   • 求具体数值 $\to$ 严格遵循 摄入 $=$ 同化 $+$ 粪便 和 同化 $=$ 呼吸 $+$ 生长。
5. 检查：有没有把粪便算错归属？有没有漏掉人工输入？

掌握以上内容，无论是基础选择题还是压轴计算题，你都能游刃有余。

模型一：极值计算（至少、最多）

核心逻辑：

• 求获得能量最多（或消耗生产者最少）：选最短食物链，按 $20\%$ 效率计算。
• 求获得能量最少（或消耗生产者最多）：选最长食物链，按 $10\%$ 效率计算。

具体公式：（$n$ 为传递次数）

1. 已知高营养级 $Y$，求低营养级 $X$：
   • 需 $X$ 最多（$X_{max}$）：$X = Y \div (10\%)^n$。
   • 需 $X$ 最少（$X_{min}$）：$X = Y \div (20\%)^n$。
2. 已知低营养级 $X$，求高营养级 $Y$：
   • $Y$ 最多（$Y_{max}$）：$Y = X \times (20\%)^n$。
   • $Y$ 最少（$Y_{min}$）：$Y = X \times (10\%)^n$。

模型二：固定比例计算（分叉食物链）

题目特征：某生物从不同食物来源获取能量的比例固定。

例题：人吃玉米，也吃牛（牛吃玉米）。若人的能量 $1/2$ 来自玉米，$1/2$ 来自牛肉。求人增加 $\pu{1kJ}$ 能量，至少需要消耗多少玉米？

解法（逆推法）：

1. 设人增加 $\pu{1kJ}$。
2. 路径 $1$（人吃玉米）：$0.5 \text{kJ} \div 20\% = 2.5 \text{kJ}$。
3. 路径 $2$（人吃牛吃玉米）：$0.5 \text{kJ} \div 20\% \div 20\% = 12.5 \text{kJ}$。
4. 合计：$2.5 + 12.5 = 15 \text{kJ}$。

模型四：人工输入的能量计算

场景：人工鱼塘、农田。

公式：

陷阱：计算传递效率时，分子是流向下一级的量，分母是该级从上一级（自然）获得的同化量，通常不包含人工饲料（视具体题目定义，标准生物学定义中传递效率指自然传递，但如果题目问的是“能量利用率”或特定场景，需仔细看分母定义）。如果是计算流经生态系统的总能量，必须加上饲料。

生态系统的信息传递

生态系统除了能量流动、物质循环外，还存在着众多复杂的信息传递。每种生物都能根据周围无机环境变化的信息不断调整自身的行为。在生态系统的种群和个体之间也存在着信息交流。这些信息是能引起生物生理、生化和行为变化的信号。生态系统中的这些物理信息、化学信息、行为信息和营养信息等，把生态系统各部分联系起来并协调为统一的整体。

• 生态系统中以物理过程为传递形式的信息称为物理信息。物理信息可以来源于无机环境，也可以来源于生物体。光、声、热、电、磁等都是物理信息。例如，向日葵向光生长的现象与光信息有关；烟草、莴苣的种子在萌发时必须要有光信息，而光信号会抑制苋菜、番茄种子的萌发；在繁殖期间，雄蛙和雄蝉都通过鸣叫引起同类异性的反应，这与声信息有关；在繁殖期间，雄性电鳗借助改变自己的电波释放（如放电频率）引起雌鱼的注意，这与电信息有关。

• 生态系统中以植物的生物碱、有机酸等代谢产物和动物性外激素等化学物质传递的信息称为化学信息。这些传递信息的化学物质称为信息素。生物释放的信息素虽然量很少，但会影响生物种群的交配、捕食等诸多方面。例如，雌蚕蛾释放性外激素吸引雄蚕蛾前来交尾；社会性昆虫能通过某些化合物（追踪信息素），使同种其他个体尾随气味追踪，以找到食物或返回巢穴。

• 生态系统中以生物的表现或动作等特殊行为特征传递的信息称为行为信息。例如，丹顶鹤求偶时，雌雄鹤会翩翩起舞相互传递信息。它们通常在巢域内不断鸣叫，宣布对领地的占有；雄鸟引吭高歌，雌鸟高声应和，然后彼此对鸣、跳跃和舞蹈，进而配对、繁殖。草原上有一种善于在地面行走的鸟，当发现敌情时，雄鸟会急速起飞，扇动两翼，给在孵卵的雌鸟发出逃避的信息。

• 生态系统中的营养信息是指环境中的食物及营养状况。环境中的食物及营养状况会引起生物的生理、生化及行为发生变化。例如，食物短缺会引起动物迁徙，植物叶色是植食性动物取食的信息，被捕食者的体重、肥瘦、数量是肉食性动物取食的依据等。食物链就是一种生物的营养取食系统，其中的各种生物通过营养信息关系，构成一个相互依存和相互制约的整体。食物链中的各个营养级的生物要求有一定的数量关系，前一营养级的生物数量制约了后一营养级的生物数量。

生态系统中的信息来自植物、动物、微生物、人和非生物环境，这些信息在各成员之间或成员内部的交换、传递称为生态系统的信息流。这些信息把生态系统各部分联系、协调成为一个统一整体。但信息流不像物质流那样是循环的，也不像能量流那样是单向的。它往往是双向的，既有从信源（信息输出端）向信宿（信息接收端）的信息传递，也有从信宿向信源的信息反馈。一些科学家将信源传向信宿的信息流建成模型，包括信源、发信器官、信道、接收器官和信宿 $5$ 个主要部分。生态系统中的各种信息通过传递发挥作用。鱼类的洄游、候鸟的迁徙、蝙蝠的回声定位都与信息传递有关。

生态系统中同种生物不同个体之间、不同生物种群之间都会通过一系列信息相互联系，生物在特定信息的影响下会做出恰当的反应及相应的变化。生物种群的繁衍和种间关系的调节等都离不开信息传递。所以，信息传递也是生态系统的基本功能之一。信息传递能够调节生态系统的各组分之间的关系，强化生态系统的调节机制。它既有从输入到输出的传递过程，也有从输出到输入的反馈过程。

• 植物间的化感作用：有些植物经常群居（成片分布），有些植物经常与其他植物共居。研究表明，这些现象与植物的化感作用有关。化感作用是指植物通过向周围环境释放化学物质影响邻近其他植物生长发育的作用。这是植物信息传递的实例。植物间的化感作用与植物的种间竞争有所不同，种间竞争是指两个或多个种群争夺阳光、水、营养物质等必需资源的相互作用。

  植物会通过挥发、根分泌、雨水淋溶和残体分解等途径释放化感作用物质，抑制其周围植物的生长发育。例如，烟草、曼陀罗根部分泌的生物碱直接进入土壤对周围的其他植物产生抑制作用。植物也会通过分泌物对其周围植物的生长发育产生促进作用。例如，洋葱和甜菜、马铃薯和大麦、豌豆和小麦、玉米和大豆、葡萄和紫罗兰、槭树和苹果树等之间，都可通过分泌物相互促进。我们的祖先根据这种相生相克现象，在农业生产上发明了间作、混作、套作和轮作等耕种方式，这是植物间的化感作用原理的应用实践。

• 信息流的人工调控：科学家基于对自然生态系统中生物个体之间、种群之间、生物与环境之间的信息传递及其作用的研究，已经开始通过人工调控的方法控制生态系统内的生物活动，从而提高系统的生产力。

  光信息的应用：利用光信息调控生物的生长发育。例如，利用各种昆虫的趋光性特点诱杀不同的昆虫。昆虫一般都具有趋光性，但不同的昆虫对各种光波波长的反应不完全相同。苹果蠹蛾喜好趋向蓝光或紫光，二化螟对紫光反应最强，菜粉蝶喜好趋向黄蓝光，采用不同波长的光可诱杀不同的害虫。又如，根据各种植物的光周期特性，人工控制光周期可以使植物达到早熟和高产的目的。采用短日照处理菊花，可以使其在夏季开花以供观赏。

  化学信息的应用：自然界生物的某些行为是由化学物质引起的。例如，黏虫成虫具有趋化性，对蜡味特别敏感。生产上可以利用这一特点，在制备杀虫剂时添加蜡类物质增强诱杀作用。又如，昆虫会分泌挥发性的性外激素，能影响同 种昆虫其他个体的行为。科学家已经人工合成出许多种类的性外激素，可在田间释放过量的性外激素，使雄虫无法辨认雌虫的方位，从而干扰害虫的正常交尾活动；也可将性外激素与粘虫胶、农药、性引诱器（左图）等结合使用，以大量消灭害虫。

  此外，研究动物的信息传递为仿生学开辟了应用前景。例如，模仿苍蝇嗅觉器官制成灵敏度极高的“小型气体分析仪”，可用于分析太空中和太空船舱里的气体。

研究生态系统中生物与生物之间、生物与环境之间的信息传递及其作用，在生产实践中具有重要意义。在农业生产中，可以通过模拟传粉昆虫的信息，吸引这些昆虫前来帮助农作物传粉，以提高农作物产量；也可以在田间释放人工合成的性外激素，干扰农作物害虫的正常交尾，以减少农药的使用量，达到既防虫又环保的目的；还可以通过短日照处理使菊花提前开放，或长日照处理使菊花延迟开放，从而获得较高的观赏价值和经济效益等。

生态系统的保护

作为地球上的一个居民，应从自身做起，坚持低碳生活。低碳生活需要在生活中尽量采用低能耗、低排放的生活方式。低碳生活既是一种现代文明的生活方式，更是我们实现可持续发展的环保责任。保护环境需要从我做起。

每个人都应该践行低碳生活方式，保护环境。例如，出门购物，自己带环保袋，减少使用塑料袋；尽量避免使用一次性的筷子、饭盒等餐具；养成随手关闭电器电源的习惯，避免浪费电力资源；用节能灯替换白炽灯；在使用电脑时，尽量调低亮度；外出尽量步行，或乘坐公共交通工具，少用私家车。

除了低碳生活外，保护环境还有许多可以从我做起的事情。我们相信，通过大家的努力，一定可以让“荒山秃岭” “漫天雾霾” “黑色河道”等成为过去，让“青山翠岭” “湛蓝天空”“清澈江河”等再现人间。

生态系统的稳定性

生物圈Ⅱ号是美国建于亚利桑那州图森市以北沙漠中的一座微型人工生态循环系统。这项原本预期进行两年的实验，在进行了 $18$ 个月后，系统就已经严重失衡，最后科研人员被迫提前离开了生物圈Ⅱ号。生物圈Ⅱ号失败，科研人员要“逃离”生物圈Ⅱ号只要走进生物圈Ⅰ号（地球）就行。但是如果生物圈Ⅰ号也变得和生物圈Ⅱ号一样，不再适合人类生活，人类还能逃到哪里去？这警示我们，关注并身体力行地维持生态系统的稳态是非常重要的。

生态系统中物质、能量和信息的相互作用会受到各种干扰。对于一定程度的干扰，生态系统能通过自我调节保持相对稳定。生态系统所具有的保持或恢复自身结构和功能相对稳定的能力称为生态系统的稳定性，也称生态系统的稳态。生态系统的稳定性表现在两个方面，一方面表现为抵抗力稳定性，即生态系统抵抗或消除外界干扰，并使自身的结构与功能保持原状而不受损害的能力。例如，在遭受虫害时，草原上植物的再生能力就会增强，这样可以避免虫害对草原造成破坏。另一方面表现为恢复力稳定性，即生态系统在受到外界干扰因素的破坏后恢复到原状的能力。例如，草原在遭受火灾后往往会逐渐长出新的植被，恢复原貌。

生态系统的抵抗力稳定性和恢复力稳定性的高低与许多因素有关。一般来说，生态系统中的物种越多，遗传基因库越丰富，食物链、食物网所构成的营养结构越复杂，环境条件相对稳定，抵抗力稳定性就越高。例如，相比于温带针叶林、温带稀树草原和荒漠，热带雨林的抵抗力稳定性较高。反之，抵抗力稳定性高的生态系统往往恢复力稳定性较低。

• 生态系统的稳定性是自我调节的结果。在这一过程中，生态系统中生物类群在不断变化，生物生存的环境条件也在不断地变化。在没有人为因素干扰的情况下，生态系统的稳定性是其自我调节的结果。生态系统稳定性的自我调节主要是通过负反馈调节机制进行的。

  

• 反馈信号的极性与系统输入信号的极性相同，从而起着增强系统净输入信号的作用，我们称之为正反馈调节。生态系统也存在正反馈调节方式。正反馈的作用与负反馈相反，即生态系统中某一成分的变化不是起抑制作用，而是加速最初发生的变化。例如，一个池塘生态系统受到污染，鱼类因死亡而数量减少，死鱼又因腐烂或被细菌分解等进一步加重池塘污染，并引起更多的鱼类死亡。因此，由于正反馈的作用，鱼类死亡速度会越来越快，污染也会越来越严重。正反馈调节对生态系统的稳定性往往具有极大的破坏作用。

在处于平衡的生态系统中，物质和能量的输入与输出均衡，生物种类的组成稳定，也就是说，生态系统中的生产过程与消费、分解过程处于平衡的状态，这时生态系统的外貌、结构以及动植物组成等都保持相对稳定的状态。处于生态平衡的生态系统具有以下特征。第一，结构平衡：生态系统的各组分保持相对稳定。第二，功能平衡：生产—消费—分解的生态过程正常进行，保证了物质总在循环，能量不断流动，生物个体持续发展和更新。第三，收支平衡，例如，在某生态系统中，植物在一定时间内制造的可供其他生物利用的有机物的量，处于比较稳定的状态。由此可见，生态平衡并不是指生态系统一成不变，而是一种动态的平衡。

生态系统遇到了破坏或干扰后，对抗这种破坏或干扰，使生态系统恢复平衡的调节机制，是负反馈机制。所谓负反馈，是指在一个系统中，系统工作的效果，反过来又作为信息调节该系统的工作，并且使系统工作的效果减弱或受到限制，它可使系统保持稳定。负反馈调节在生态系统中普遍存在，它是生态系统具备自我调节能力的基础。正是由于生态系统具有自我调节能力，生态系统才能维持相对稳定。人们把生态系统维持或恢复自身结构与功能处于相对平衡状态的能力，叫作生态系统的稳定性也就是说，生态系统的稳定性，强调的是生态系统维持生态平衡的能力。生态系统的自我调节能力是有限的。当外界干扰因素的强度超过一定限度时，生态系统的稳定性急剧下降，生态平衡就会遭到严重的破坏。

生态系统的稳定性表现在两个方面：一方面是生态系统抵抗外界干扰并使自身的结构与功能保持原状（不受损害）的能力，叫作抵抗力稳定性；另一方面是生态系统在受到外界干扰因素的破坏后恢复到原状的能力，叫作恢复力稳定性。生态系统遭到一定程度的破坏后，经过一段时间，可以恢复到原来的状态。这是由于生态系统具有恢复力稳定性，如前述的森林局部火灾后，森林仍能逐步恢复原状。不同的生态系统在这两种稳定性的表现上有着一定的差别。一般来说，生态系统中的生物种类越多，食物网越复杂，其自我调节能力就越强，抵抗力稳定性就越高。

• 当草原遭受蝗虫的采食后，草原植物会增强其再生能力，尽可能减缓种群数量的下降；当森林遭遇持续的干旱气候时，树木往往扩展根系的分布空间，以保证获得足够的水分，维持生态系统正常的功能，这题现出恢复力稳定性。

• 在一片草地上，如果兔大量增加，草就会被大量啃食，于是兔之间对食物等资源的竞争就会加剧，导致兔的生存空间和资源减少；同时，捕食者狼因食物（兔）丰富而数量增多，它们会捕食更多的兔。这样经过一段时间后，兔的数量又会恢复或接近原来的水平。在森林中，随着植被的大量生长，森林逐渐变得郁闭，林间阳光减少，制约了林下树苗的成长，还导致枯枝落叶的积累，增加了发生自然火灾的可能性。不久，一场森林火灾发生了，灾后由于光照更加充足，土壤的无机养料增多，于是许多种子萌发，幼苗迅速成长，森林面貌逐渐恢复

• 在热带雨林中，动植物种类繁多，营养结构非常复杂，假如其中的某种植食性动物大量减少，它在食物网中的位置还可以由这个营养级的多种生物来代替，整个生态系统的结构和功能仍然能够维持在相对稳定的状态。相反，在北极冻原生态系统中，动植物种类稀少，营养结构简单，其中生产者主要是地衣，其他生物大都直接或间接地依靠地衣来维持生活。

一个生态系统在遭到轻微破坏后，通过自我调节可以重新焕发生机；但一个生态系统在遭到严重破坏，超过其自我调节能力时，恢复到原状的难度也将加大。许多自然或人为因素都会影响生态系统的稳定性。自然因素影响生态系统的稳定性自然因素包括气候变化和自然事件等。对一个地区而言，气候变化一般是有规律的，如果这种规律发生改变，就会影响生态系统的稳定性。偶发的自然事件也会影响生态系统的稳定性，也会伤害或改变环境，对该地区生态系统的稳定性造成严重影响。

与自然因素相比，人为因素对生态系统稳定性的影响常常表现得更为显著。

以塑料为例，它已经威胁到生态系统的稳定性。塑料是从石油或煤炭中提取的化学产品，塑料制品色彩鲜艳，质量轻，不怕摔，经济耐用，它的问世给我们的生活带来了诸多方便。随着人口的增加，塑料使用量不断增长。然而塑料很难处理，埋在地下数百年也不易降解。亟待处理的塑料垃圾就越积越多。除了我们看到的塑料垃圾外，还有一类称为微塑料（直径小于 $\pu{5 mm}$ 的塑料颗粒）的材料正在日益威胁生物的生存。微塑料已越来越多地直接用于诸如牙膏、发胶和洁面乳等消费品中，而它们在污水处理过程中难以被过滤去除，最终会直接排放到河流、湖泊和海洋中。微塑料极易被海鸟、鱼类、贝类、浮游生物等摄入体内，危及生物的生存。而聚集在微塑料上的有害微生物等还可能传播疾病。

人口压力与生态足迹

人口的持续增长，给生态环境带来越来越大的压力。在生物圈中，人口、资源、环境和发展存在紧密而复杂的相互联系。控制人口增长，谋求人类与经济、社会、资源、环境的协调发展逐渐成为人类社会的共识。针对人口的快速增长问题，很多国家都以直接或间接的方式干预本国的人口发展过程。20 世纪以来，随着科技的进步，社会生产力获得极大的提高，人类也创造了前所未有的物质财富，加快了世界文明的进程。但是，人口增长和人类活动引发的全球气候变化、资源匮乏、臭氧层破坏、酸雨频发以及荒漠化加剧等一系列环境问题也接踵而至。

人类的生活和生产活动都会消耗地球上的资源，并产生大量的废物。如果将人类为了维持自身生存需要的物质等，换算为相应的自然土地和水域面积，就是生态足迹。生态足迹，又叫生态占用，是指在现有技术条件下，维持某一人口单位（一个人、一个城市、一个国家或全人类）生存所需的生产资源和吸纳废物的土地及水域的面积。生态足迹可以形象地理解为一只负载人类和人类所创造的城市、耕地、铁路等的“巨足”踏在地球上时留下的足印。生态足迹的值越大，代表人类所需的资源越多，对生态和环境的影响就越大。碳足迹表示扣除海洋对碳的吸收量之后，吸收化石燃料燃烧排放的二氧化碳等所需的森林面积。生活方式不同，生态足迹的大小可能不同。

这一概念最早由加拿大生态学家威廉·里斯和马蒂斯·瓦克纳格尔在 20 世纪 90 年代提出，已成为衡量人类活动对自然环境影响的重要工具。联合国环境规划署（UNEP）和世界自然基金会（WWF）定期发布的《地球生命力报告》显示，自 20 世纪 70 年代以来，人类生态足迹已超过地球的再生能力，我们正透支着未来的资源。美国生物学家加勒特·哈丁在 1968 年提出的“公地悲剧”理论深刻揭示了这一问题的本质：当个人在共享资源上追求自身利益最大化时，往往会损害共同利益，最终导致所有成员的损失。这为我们理解资源过度利用提供了经典的理论框架。

随着科学技术水平的提高和工业的迅猛发展，人类对自然资源的利用能力提高，资源消耗速度加快，地球早已进入生态超载状态。人类对自然资源的不合理利用造成了严重的环境问题。例如，随着化石燃料等的大量开采和使用，大气中二氧化碳浓度持续升高，进而增强温室效应，加剧全球变暖。世界人口还将在未来一段时期内继续增长，全球的生态环境可能会面临更大的压力。

全球性生态环境问题

主要包括全球气候变化、水资源短缺、臭氧层破坏、土地荒漠化、生物多样性丧失以及环境污染等。这些全球性生态环境问题，对生物圈的稳态造成严重威胁，并影响到人类的生存和发展。

• 全球气候变化：

  全球气候变暖是全球气候变化的主要表现之一。人类在 $100$ 多年以来大量使用煤、石油等化石燃料，排放出大量的二氧化碳及其他多种气体。大气中的二氧化碳、甲烷、一氧化二氮、氟氯烃等温室气体大量聚集，这些气体对来自太阳辐射的可见光具有高度的透过性，而对地球辐射出来的红外线具有高度的吸收性，这样就产生了“温室效应”。温室效应的增强导致全球气候变暖。

  全球气候变暖会使全球的降水量重新分配、冰川和冻土消融、海平面上升等，危害自然生态系统的平衡。联合国政府间气候变化专门委员会（IPCC）的多份评估报告确认，人类活动是造成全球变暖的主要原因。2015 年达成的《巴黎协定》标志着全球共同应对气候变化的新阶段，各国承诺将全球平均气温升幅控制在工业化前水平的 $2$ 摄氏度以内，并努力限制在 $1.5$ 摄氏度以内。

  碳达峰与碳中和：碳达峰指某行为主体（如行业、地区、国家等）的二氧化碳年度排放总量达到历史最高的峰值，不再增长，然后逐步下降的过程。碳达峰意味着碳排放由增转降的历史拐点，碳达峰目标包括达峰年份和排放量峰值。碳中和指通过植树造林或其他环保项目等碳补偿方式，将一定时间内直接和间接产生的二氧化碳排放总量吸收掉，从而达到碳平衡。碳达峰是碳排放单侧的排放总量概念，而碳中和则是涉及碳排放和碳吸收双侧的净排放量归零概念。实现碳达峰碳中和是一场广泛而深刻的经济社会系统性变革。

• 资源匮乏：

  水是生命之源，是工农业生产的基本条件之一。但目前世界水资源日益匮乏。有资料表明，地球表面上的水约有 $97.5\%$ 是咸水，淡水约占 $2.5\%$，淡水的绝大部分又被冻结在冰雪中。但人类活动的耗水量仍在迅猛增长。虽然我国水资源总量较多，但人均量较少。1993 年，联合国环境规划署将每年 3 月 22 日定为“世界水日”，以警示全球性水危机，倡导“节约用水，从我做起”。据联合国数据，目前全球约有 $20$ 亿人生活在水资源高度紧张的国家。人口剧增以及人类的活动加剧了水资源短缺的危机。

  土地给人类提供食物，满足人类生存的基本需求，人类的发展也离不开土地资源。例如，城乡发展必然要修建房屋、发展工农业生产，这些都要消耗土地资源。针对土地资源面临的压力将会进一步加大的困境，2014 年联合国粮食及农业组织举行会议，敦促世界各国立即采取行动，保护有限的土地资源并遏制土地退化，从而确保子孙后代拥有充足的食品、水、能源和原料供应。1991 年，我国政府将每年的 6 月 25 日定为“全国土地日”，以提高大众对保护土地资源的认识。

  荒漠化是指由于气候和人类活动等因素造成的干旱、半干旱等地区的土地退化。荒漠化造成大片土壤生产力下降或丧失。据联合国环境规划署估计，全球约占 $1/3$ 的陆地面积受到荒漠化的威胁，特别是在亚洲和非洲的一些发展中国家表现得尤为突出。联合国防治荒漠化公约（UNCCD）指出，全球已有超过 $100$ 个国家、近 $20$ 亿人口受到荒漠化的影响。目前，除了南极洲，其他各洲均存在土地荒漠化现象。1994 年 6 月 17 日，《联合国防治荒漠化公约》正式通过，这一天也被定为“世界防治荒漠化和干旱日”。

• 臭氧层破坏：

  距地球表面 $20\sim\pu{30 km}$ 高的大气层中，臭氧的含量非常丰富，被称为臭氧层。臭氧能吸收对人体和生物有杀伤力和致癌作用的紫外线、X 射线和 $\gamma$ 射线。科学家早在 20 世纪 50 年代末就发现大气中的臭氧浓度有减小的趋势。1985 年，英国南极考察队在南纬 60° 地区观测到臭氧层空洞，引起了世界各国极大的关注。

  

  根据流行病学的统计数据，随着大气层中臭氧的减少，皮肤癌的发病率会有所增加。此外，白内障等疾病的发病率也会增加。1995 年，联合国环境规划署确立每年 9 月 16 日为“国际臭氧层保护日”，以纪念 1987 年 9 月 16 日签署的《关于消耗臭氧层物质的蒙特利尔议定书》。该议定书要求所有缔约的国家根据议定书及其修正案的目标，采取具体行动限制氟氯烃（CFCs）、哈龙等破坏臭氧层物质的生产和消费。近年来有数据表明，经过世界各国人民的共同努力，臭氧层被破坏的情况有所缓解。

• 环境污染：

  最为常见的环境污染是大气污染、水体污染和土壤污染。大气污染会导致雾霾、酸雨频发。生物多样性在急剧下降。全球性生态环境问题对生物圈的稳态造成了威胁，同时也影响了人类的生存和可持续发展。我们应正确处理环境保护与经济发展的关系，践行经济、社会和生态相互协调的可持续发展理念。

  人类大量使用煤、石油等化石燃料，燃烧后产生的硫氧化物或氮氧化物，在大气中经过复杂的化学反应形成硫酸或硝酸，被雨、雪、雾、雹捕获吸收，降落到地面成为酸雨。酸雨是 $\pH$ 低于 $5.6$ 的雨、雪、雾、雹等降水的总称。酸雨会影响水生生物的生存，破坏水体生态平衡，也会对陆地植物造成一定的伤害，破坏土壤肥力，改变土壤结构，导致土壤贫瘠，使农作物大幅度减产。酸雨还会腐蚀金属和建筑材料，损坏建筑物，影响城市景观。另外，酸雨对人体健康也有一定影响，如会导致眼部疾病和呼吸道疾病。防治酸雨的有效办法主要包括减少化石燃料的燃烧、限制二氧化硫和一氧化氮的排放量，也可采用生物脱硫技术脱除原煤中大约 $40\%\sim 60\%$ 的无机硫。

  目前，环境污染问题已引起世界各国的高度关注，其中江河湖海等水体污染是环境污染的重要方面。我国的长江、黄河都曾受到不同程度的污染，我国的海洋也因海洋运输业、石油开采业和养殖业的不断发展而造成一定的污染。人类的生活和生产活动会产生一定量的污水，包括生活污水、化学肥料、杀虫剂、除草剂和洗涤剂，甚至某些有毒或具有放射性的物质等，这使越来越多的江河湖海变质，饮用水的质量下降。例如，农田土壤中的化肥经雨水冲刷就常常造成水体富营养化，水体的富营养化会导致其中的生物大量死亡。

生态环境问题具有全球性，需要全人类的关注与合作。我们只有一个地球，它是人类共同的家园。联合国在 1987 年发布的《我们共同的未来》报告（布伦特兰报告）首次明确提出了“可持续发展”的定义：“既满足当代人的需求，又不损害后代人满足其需求的发展。”这已成为国际社会公认的指导原则。

生态伦理与服务理论

生态系统服务理论是美国斯坦福大学生物学家格雷琴·戴利等人提出的，这一理论将生态系统为人类提供的各种益处划分为供给服务（如食物、淡水）、调节服务（如气候调节、洪水控制）、文化服务（如精神享受、旅游）和支持服务（如土壤形成、养分循环）等四类。联合国于 2001 年至 2005 年发起的“千年生态系统评估”（MA）项目，首次在全球范围内系统评估了生态系统服务的现状和变化，为全球环境决策提供了重要科学依据。

陆地生态系统的固碳效应：工业革命后，人类排放的二氧化碳等温室气体剧增，已经对全球气候产生了重要影响。研究表明，陆地生态系统吸收、固定二氧化碳（固碳）可以有效减缓大气中二氧化碳浓度的升高。摸清各国陆地生态系统的固碳情况，是制定相关产业发展和环境保护对策、提高生态系统固碳能力的基础。研究揭示了生物多样性与生态系统生产力和土壤碳储量之间的相关性，证实了增加生物多样性不但能提高生态系统的生产力，而且可以增加土壤的碳储量。该研究成果为验证和发展相关的生态学基本理论、评估生态系统对未来环境变化的响应提供了基本数据。

人类自诞生开始就依赖地球生态系统提供的各种服务功能存活、延续和发展。早在公元前 400 年，古希腊哲学家柏拉图已经认识到生态系统服务功能，他认为砍伐森林会导致土壤侵蚀和泉水干涸。如今，随着人口不断增长和对自然资源的利用，如何科学地描述和计算人类对自然资源的利用成为了科学家和政策制定者的难题。1864 年，美国学者玛氏（G. Marsh）指出地中海土壤肥力的变化是自然资源的观点标志着现代生态系统服务理念产生了。1973 年，英国经济学家舒马赫（E. F. Schumacher）在《小而美》中最早提出了“自然资本”一词。20 世纪 40 年代后期，人类对环境依赖的观念得到了进一步发展。1956 年，美国生态学家西尔斯（P. Sears）提出生态系统在处理废物和回收养分方面的关键作用。1970 年，环境科学教科书中出现了对“生态系统”的关注和与“对人类活动给生态系统带来负面影响并将威胁人类生存”相关的内容；同年，联合国大学在“关键环境问题研究报告”的《人类对生态环境的影响》中提出了“环境服务”一词，该报告列出了昆虫授粉、渔业、气候调节和防洪等生态服务功能。在接下来的几年中，“生态系统服务”成为科学文献的标准用词用于描述生态系统对自然和人类的价值。1997 年《自然的服务：社会对自然生态系统的依赖》一书区分了生态系统产品和生态系统服务。后来，美国学者科斯坦扎（R. Costanza）在“千年生态系统评估”中将产品与服务都归为生态系统服务。现在，从学术研究、管理决策、生产活动等各方面都在不断加强对生态系统服务的认识和运用。

生态伦理学作为一门发展历程已近百年的学科，生态伦理学流派纷呈，各具体系。美国生态学家奥尔多·利奥波德在 1949 年出版的《沙乡年鉴》中提出的“大地伦理”被认为是现代生态伦理学的重要里程碑。他主张：“当一个事物有助于保护生物共同体的完整、稳定和美丽时，它就是正确的；当它走向反面时，就是错误的。”这一观点超越了传统的人类中心论。依据“是否以人类为价值主体”可大致划分为人类中心论和非人类中心论两大学派。对人类中心论与非人类中心论，我们需要辩证地加以认识和对待。我们应该反对狭隘的人类中心论，避免单纯从人类自身利益和需要出发来认识和改造自然，而应尊重其他生物同样具有的生存和发展的权利，注重维持生态平衡和整个自然界的可持续发展。

挪威哲学家阿恩·纳斯提出的深层生态学强调，人类应将自身视为自然的一部分而非统治者，倡导一种谦卑地与自然共处的生活方式。同时我们应认识到，人类是地球上唯一具有伦理道德观念和理性思维的主体，生态伦理学规则的制订和执行都由人类来承担；生态伦理学要求人类保护自然资源和生态环境、与自然和谐相处；这样做，从根本上说还是为了可持续发展。

生物多样性及其保护

美国生物学家 E.O. 威尔逊被誉为“生物多样性之父”，他在 1988 年出版的《生物多样性》一书中系统阐述了这一概念的重要性。他指出，生物多样性是地球上几十亿年进化的结晶，是自然留给人类最珍贵的遗产。生物多样性包括生物圈内所有的植物、动物和微生物，它们所拥有的全部基因以及由这些生物与环境构成的生态系统。

生物多样性包括物种多样性、遗传多样性和生态系统多样性。生物多样性对人类和其他生物的生存和发展除了具有直接价值外，还具有间接价值和潜在价值等方面。

• 直接价值是对人类有食用、药用和作为工业原料等实用意义的，以及有旅游观赏、科学研究和文学艺术创作等非实用意义的价值。

  生物多样性为人类提供了赖以生存的食物；提供了多种有治疗功效的药物；提供了众多工农业生产原料，如木材、纤维、橡胶、饲料、淀粉、蚕丝、皮器具等。合理地利用生物多样性，可以加快人类生活水平的进步，改善人类的健康状况。

• 生物多样性对生态系统的调节功能称为生物多样性的间接价值。

  例如湿地与海洋、森林一样，都是重要的生态系统。湿地中生物多样性非常丰富，它不仅表现在能提供水源的直接价值上，还表现在能起到净化生态环境和调节气候的间接价值上。

  生物多样性的间接价值一般不能直接体现为经济效益，但从调节生态系统功能的角度看，其价值可能远高于直接价值。例如，蜜蜂的直接价值主要是产蜜和传粉，而其维持某些植物的世代繁衍、确保生态系统中物种的多样性、维持这些物种参与的生态系统平衡等间接价值都难以估量；一些植物发达的根系有利于吸收水分和无机盐，不仅对其生长发育意义重大，而且其涵养水源和防治水土流失的间接价值也难以估量。生物多样性的间接价值还体现在调节气候、物质循环和生物种间的协同进化等方面。

• 生物多样性尚未被发现但可能存在的价值称为生物多样性的潜在价值。

  例如，某种目前没有直接价值的植物，有可能在未来被发现含有治疗某种疾病的重要成分。随着科学研究的不断深入和认识水平的不断提高，生物多样性的潜在价值将逐渐展现。总之，生物多样性对于维持生态系统稳定性具有重要意义，奠定了人类文明形成的物质条件，是人类赖以生存和发展的基础。

在我们共同居住的地球上，有着多种多样的生物。生物圈内所有的植物、动物和微生物等，它们所拥有的全部基因，以及各种各样的生态系统，共同构成了生物多样性。生物多样性包括遗传多样性（基因多样性）、物种多样性和生态系统多样性。遗传多样性是指地球上所有生物携带的遗传信息的总和；自然界中每个物种都具有独特性，从而构成了物种的多样性；生态系统多样性是指地球上的生境、生物群落和生态系统的多样化，还包括生态系统的组成、结构、功能等随着时间变化而变化的多样性。

联合国发布的《全球生物多样性展望》报告显示，当前物种灭绝的速度比自然背景速率高出 $100 \sim 1000$ 倍，每 $20$ 分钟就有一个物种从地球上消失。国际自然保护联盟（IUCN）编制的《受威胁物种红色名录》是全球生物多样性状况的权威评估工具。1992 年在巴西里约热内卢召开的联合国环境与发展大会上，153 个国家共同签署了《生物多样性公约》，这是全球首个具有法律约束力的环境保护国际条约。

由于生物栖息地被破坏、人类过度开发或外来物种入侵等导致的生物多样性危机已经成为全球性的生态问题，保护生物多样性的主要措施包括就地保护、迁地保护等。

• 就地保护是指在原地对被保护的生态系统或物种建立自然保护区以及国家公园等，这是对生物多样性最有效的保护。

  美国早在 1872 年就建立了世界上第一个国家公园——黄石国家公园，开创了通过设立国家公园保护自然生态和生物多样性的先河。我国的自然保护区主要分为生态系统类、野生生物类和自然遗迹类等三类：生态系统类自然保护区主要保护的是典型地带的生态系统，野生生物类自然保护区主要保护的是珍稀的野生动植物，自然遗迹类自然保护区主要保护的是有科研、教育或旅游价值的化石、火山口、岩溶地貌、地质剖面等。

• 易地保护是指把保护对象从原地迁出，在异地进行专门保护。例如，建立植物园、动物园以及濒危动植物繁育中心等，这是为行将灭绝的物种提供最后的生存机会在繁育中心，一旦繁育的生物达到一定数量，就可以将它们放归野外。建立精子库、种子库、基因库，利用生物技术对濒危物种的基因进行保护，等等，也是保护濒危物种的重要措施。

  如今，全球已有超过 10 万个自然保护区和国家公园。挪威斯瓦尔巴全球种子库被誉为“末日种子库”，储存了来自全球各地的近百万份作物种子，为保障全球粮食安全提供备份。各国科学家还利用人工授精、组织培养和胚胎移植等生物技术，加强对珍稀、濒危物种的保护，取得了可喜的成绩。

保护生物多样性，关键是要处理好人与自然的相互关系。当前主要是降低破坏地球生态环境的速度，这包括控制人口增长、合理利用自然资源以及废物的重复利用等。保护生物多样性还要加强立法、执法、宣传教育，使每个人都能树立保护生物多样性意识，自觉形成保护生物多样性的行为和习惯。

保护生物多样性要求合理利用资源：生物多样性是人类宝贵的生产和生活资源。实践证明，根据生态学原理，采用系统工程的方法和技术，合理利用资源，才能保护生物多样性。

• 资源要多层次利用：如果一个生态系统的物质和能量没有被多层次利用，那么这个生态系统的稳定和发展就会受到影响。

• 资源要循环利用：如果在生态系统的物质循环中，每一个环节既是给予者，又是接纳者，周而复始，就可以保证生态系统中物质的供给。这类生态系统的营养结构更为复杂，可以实现对有限资源的循环利用。

• 各个地区的农业生产工作者都创造出许多物质循环利用的生产方式。通过资源的循环利用，人类获得了最佳的经济效益。

生态系统中的各种生物通过复杂的食物链和食物网联系起来。在一个物种多样性程度高的生态系统中，一旦某一营养级中的某种生物因故灭绝，该营养级的其他生物可迅速替代，从而维持生态系统结构和功能的稳定。所以，物种多样性程度较高的生态系统抵抗力稳定性也较高。天然林物种多样性程度高，生态系统抵抗力稳定性就高；人工林树种单一，生物多样性程度相对较低，所以抵抗力稳定性较低。

• 长期以来，为了改变天然林急剧减少的状况和改善日益恶化的环境，各地大规模地实施了各种植树造林运动。开始时，大多数人相信，植树造林是保护生态环境，是功在当代、惠及子孙后代的功德无量的事情。

• 但是，慢慢地围绕人工林的是与非开始有了争论。有人认为人工林中的树木种类单一，树龄和高矮比较接近，林下缺乏天然林中层次各异的灌木或地表植物，缺乏生物多样性和涵养水土等功能。此外，人工林土壤中的营养不断地被单一的林木所消耗，若没有及时补充营养，土壤的营养状况会越来越差。

  

• 虽然我们从人工林里收获了木材等经济产品，但天然林中鸟语虫鸣、生机勃勃的景象有时很难在人工林中出现。更重要的是，由于人工林生物多样性程度低下，缺少天敌对害虫的控制，一旦发生虫害，极易造成林木的大面积损害。

保护生物多样性，要求我们做好生态系统管理，深入开展生物多样性及其保育的相关研究。生态农业是以环境和经济的协调发展为前提，在一定区域内，因地制宜地规划、组织和开展的现代农业生产。各地的生态农业内涵和重点并不一定相同，但其核心价值在于合理利用区域资源。

生态工程和生态恢复

生态工程自 20 世纪 60 年代提出后，在世界范围内逐渐得到广泛的认同和重视。20 世纪 70 年代以来，各国生态工程的理论和实践都取得了长足进展，许多国家的政府都十分重视。在某些研究领域已处于国际领先的地位，在实践上已应用于农业生产、环境保护、城镇建设等许多方面，取得了令人瞩目的成就。

在进行生态工程建设时，应当根据当地的实际条件，因地制宜地进行。以下介绍的生态工程实例，是各国生态科学工作者和群众在长期的生态工程建设实践中，不断完善而形成的。你可以结合当地实际，选取若干实例与同学共同分析讨论。

• 1953 年朝鲜战争停战后，南北双方以北纬 $38^\circ$ 为停火线，沿线两侧大约 $\pu{500km^2}$ 为非军事区，这里的地表经过战争浩劫，几乎没有生物存在。几十年来，由于基本没有人类活动，这里恢复了完全的自然状态。河水清澈、森林茂盛、物种繁多，还出现了多种被认为早已在朝鲜半岛灭绝的动物，如棕熊。有科学家评论说：“全世界只有在这个地方，由于 3000 年以来的农耕文明突然终止，原始物种可在没有人类干扰的情况下自由发展，这个地区的生态恢复情况大大超过了人类所有生态建设所能达到的水平。”

• 莱茵河是欧洲大陆的一条大河，流经多个国家，曾是流域内几千万人的饮用水水源，也是鲑鱼等洄游性鱼的洄游河流。第二次世界大战以后，伴随经济的快速发展，过度捕捞、河道的渠化、工业污水的排放、繁忙的内河航运等人类活动导致莱茵河的水质严重恶化，因河道裁弯取直，鱼类洄游受阻等问题日趋严重。

  1986 年发生的瑞士巴塞尔化工厂火灾事故，使大量有毒化学品排入莱茵河，河水变红，大量鱼类死亡。这一事件成为莱茵河治理的转折点。1987 年，沿岸国家共同发起“莱茵河 2000 行动计划”，目标是在 2000 年前让鲑鱼重返莱茵河。经过 20 多年的努力，莱茵河水质得到显著改善，生物多样性逐步恢复，鲑鱼重新出现在河中。这一案例被誉为国际河流合作治理的典范。

• 美国的“切萨皮克湾生态恢复工程”也是全球著名的生态修复项目。切萨皮克湾是美国最大的河口，由于过度开发和污染，湾内的生态系统严重退化。1983 年，美国联邦政府与马里兰州、弗吉尼亚州、宾夕法尼亚州等共同签署了《切萨皮克湾协议》，启动了大规模的生态恢复计划。通过控制污染源、恢复湿地、重建牡蛎礁等措施，切萨皮克湾的生态环境正在逐步改善。

在肯定生态工程的作用，特别是看到它在恢复、重建受损生态环境方面可发挥重要作用的同时，不要忘记大自然固有的强大的生态恢复力量，更不能误认为只要有了生态工程，就可以走“先污染、破坏，后治理”的老路。虽然各国的生态工程取得不少成绩，但还有一些不足之处，如缺乏定量化模型的指导，难以像“精确农业”那样设计出标准化、易操作的生态工程样板。此外，有些设计缺乏高科技含量，生态系统的调控尚缺乏及时准确的监测技术的支持，缺乏理论性指导等。为了美好的未来，我们仍需要继续努力。

许多国家目前面临的生态危机，已经不单纯是环境污染问题，而是与人口问题，环境与资源破坏、能源短缺等问题结合在一起的“并发症”。解决这些问题，不但要重视对生态环境的保护，更要注重与经济、社会效益的结合，需要生态工程发挥作用。

生态工程的基本原理

毁林种地，围湖造田，大量使用化肥、农药等农业生产方式，以及工业的迅猛发展，正在大量消耗自然资源。这样的生产方式，已经严重影响了人类的可持续发展。为了实现可持续发展，经济发展必须符合生态学规律，改变“人类能征服自然”的错误观念，解决环境与经济发展协调问题。

生态工程是指人类应用生态学和系统学等学科的基本原理和方法，对人工生态系统进行分析、设计和调控，或对已被破坏的生态环境进行修复、重建，从而提高生态系统的生产力或改善生态环境，促进人类社会与自然环境和谐发展的系统工程技术或综合工艺过程。生态工程建设的目的就是遵循生态学规律，充分发挥资源的生产潜力，防止环境污染，达到经济效益和生态效益的同步发展。与传统的工程相比，生态工程是一类少消耗、多效益、可持续的工程体系。

美国生态学家霍华德·奥德姆被认为是“生态工程之父”，他在 1962 年提出了生态工程的概念，强调以自然生态系统为模型，设计和管理可持续的人类生态系统。欧洲的生态工程则更多侧重于污染治理和环境修复。

生态工程是人类学习自然生态系统“智慧”的结晶，是生态学、工程学、系统学、经济学等学科交叉而产生的应用学科。生态工程以生态系统的自组织、自我调节功能为基础，遵循着整体、协调、循环、自生等生态学基本原理。一个系统在没有外界信息指令的作用下，自发地由无序到有序，由低有序到高有序的发展过程，就是自组织。星球的诞生，自然生态系统的形成都是自组织的结果。

• 自生：生态系统具有独特的结构与功能，一方面是缘于其中的“生物”，生物能够进行新陈代谢、再生更新等；另一方面是这些生物之间通过各种相互作用（特别是种间关系）进行自组织，实现系统结构与功能的协调，形成有序的整体。这一有序的整体可以自我维持。这种由生物组分产生的自组织、自我优化、自我调节、自我更新和维持就是系统的自生。

  遵循自生原理，需要在生态工程中有效选择生物组分并合理布设。例如，在湿地修复过程中，应该选择污染物净化能力较强的多种水生植物，还需要考虑这些植物各自的生态位差异，通过合理的人工设计，使这些物种形成互利共存的关系。这是该系统或工程能否形成自组织能力的基础条件。一般而言，应尽量提高生物多样性程度，利用种群之间互利共存关系，构建复合的群落，这样即便某个种群消亡，其他种群也能弥补上来，从而有助于生态系统维持自生能力。要维持系统的自生，就需要创造有益于生物组分的生长、发育、繁殖，以及它们形成互利共存关系的条件。

• 循环：循环是指在生态工程中促进系统的物质迁移与转化，既保证各个环节的物质迁移顺畅，也保证主要物质或元素的转化率较高。通过系统设计实现不断循环，使前一环节产生的废物尽可能地被后一环节利用，减少整个生产环节“废物”的产生。

  这一理念与欧盟倡导的“循环经济”原则高度一致。欧盟于 2015 年通过的“循环经济一揽子计划”旨在推动资源的高效利用和循环使用，减少废弃物产生，实现经济发展与环境保护的双赢。

• 协调：在进行生态工程建设时，生物与环境、生物与生物的协调与适应也是需要考虑的问题。处理好生物与环境、生物与生物的协调与平衡，需要考虑环境容纳量。如果生物的数量超过了环境承载力的限度，就会引起系统的失衡和破坏。

  生态恢复是当今生态学研究的热点之一，已经受到许多国家生态学界的重视。生态恢复就是恢复生态系统合理的结构、高效的功能，从而达到生态系统自我维持的状态。生态恢复的主要内容可以概括为：从生态需求和社会需求出发，尽可能恢复生态系统的结构和功能；通过对物理、化学、生物，甚至社会文化要素的控制，带动生态系统的恢复，达到系统自我维持的状态。生态恢复的本质是恢复生态系统必要的功能并使其能够自我维持。

• 整体：几乎每个生态工程都是具有多组分、复杂结构及综合功能的系统，这样的复杂系统建设必须以整体观为指导。自然生态系统可以为生态工程提供重要参考。自然生态系统是通过生物与环境、生物与生物之间的协同进化而形成的一个不可分割的有机整体。遵循整体原理，首先要遵从自然生态系统的规律，各组分之间要有适当的比例，不同组分之间应构成有序的结构，通过改变和优化结构，达到改善系统功能的目的。

  其次，人类处在一个社会—经济—自然复合而成的巨大系统中。进行生态工程建设时，不仅要考虑自然生态系统的规律，更要考虑经济和社会等系统的影响力。只有把生态与社会、经济结合起来，才能从根本上达到造林和护林的目的。此外，社会习惯、法律制度等也对生态工程建设有着重要影响。只有应用整体原理，才能统一协调当前与长远、局部与整体、开发建设与环境保护之间的关系，保障生态系统的平衡和稳定。

  生态工程建设需要根据工程的目的，以及当地自然、社会和经济的情况，从系统的不同角度综合考虑问题。因此，不但要考虑生态学原理，而且要考虑经济和社会的实际状况，通过系统学、工程学的设计，在充分利用自然的基础上，考虑节省投资和维护成本，提供务实、可持续的解决方案。

农村和城市生态工程

以沼气工程为中心的物质多级循环利用工程：作物秸秆用来生产食用菌和饲料；饲料用于喂养畜禽；人畜粪便作为原料生产沼气；沼液用于水产养殖业；沼渣可用于为有机农产品无公害蔬菜施肥和喂养畜禽，从而达到了物质利分析某村综合发展型生态工程用的良性循环，缓解了农村三料（饲料、燃料、肥料）的缺乏问题，提高了土地产出水平；同时畜禽、鱼、螺、谷物、饲料等加工品也可到市场上出售。

如果对农村家庭生活用沼气、蔬菜种植和庭院养殖等进行整体设计，可以构建良好的庭院生态系统。在各国农村，已经有很多这样的庭院生态系统在运行。欧洲许多国家推广的生物动力农业（Biodynamic Agriculture）是另一种生态农业模式，由奥地利哲学家鲁道夫·斯坦纳在 1924 年提出，强调农场应视为一个有机的整体，土壤、植物、动物和人都是这个整体的一部分，通过综合管理实现生态平衡。

总之，农业生态工程能创造多种劳动力就业机会，增加农民收入，开发可以更新的资源，减少环境污染。

• 青贮：是指在玉米等作物没有完全成熟时，将果穗和秸秆一起收获切碎，通过厌氧发酵成为牛羊的青饲料。

• 氨化：是指利用氨水或氮素化肥处理稻麦秸秆，使之软化适口，提高其作为饲料的营养价值。

生物质主要是指植物利用太阳光能将二氧化碳和水合成的有机物质，生物质能是生物质中含有的能量。

• 沼气工程：沼气是人畜粪便等物质，经过一系列复杂的厌氧发酵过程，产生的富含甲烷气体的燃料。发展沼气不仅可以有效地解决农村的燃料问题，还为饲料、肥料开辟了新的来源，对节省林木和保护林草植被也具有重要的意义。

  在实践中，人们不满足于将沼气工程仅仅作为获取能源的手段，还开展了利用沼液和沼渣的试验，结果发现它们在用作再生饲料、肥料、食用菌培养基，以及改善农村卫生、促进畜禽养殖场废弃物的集中处理等方面，具有很好的功效。例如，沼渣处理后可以作为猪、牛的饲料和食用菌的培养基；沼液则可以通入养鱼池，促进浮游生物的生长，增加鱼的饵料；沼液和沼渣还是优良的作物肥料。同时，沼气工程还可以减轻环境污染。

  沼气工程充分利用了物质循环再生的原理。由于它在物质、能量多级充分利用和转化方面独特的纽带作用，大大促进了农村以农牧结合为中心的多种经营，已成为各国农村生态工程建设中最重要和最基础性的组分。

• 生物防治：世界上每年有大面积的农田、草原和森林遭受病虫害、鼠害、鸟害。目前控制动物危害的技术方法大致有三种：化学防治、生物防治和机械防治。这些方法各有优点，但是目前人们越来越倾向于利用对人类生存环境无污染的、有效的生物防治。

  在有害生物的防治中，有些就是利用信息来发挥作用的。例如，利用光照、声音信号诱捕或驱赶某些动物，使其远离农田；利用昆虫信息素诱捕或警示有害动物，降低害虫的种群密度；还可以利用特殊的化学物质扰乱某些动物的雌雄交配，使有害动物的繁殖力下降，从而减缓有害动物对农作物的破坏。

• 桑基鱼塘：陆基种桑、桑叶饲蚕、蚕沙喂鱼、塘泥培桑。这种农业生产模式可以将陆地种植与鱼塘养殖结合起来，把原本割裂的生产系统通过优化组合，有机地整合在一起。根据同样的原理，甘蔗种植也可以与养猪、养鱼结合。

  在设计桑基鱼塘时，要考虑合适的陆地与水面的配比，需要考虑栽种作物与养殖动物的关系。池塘养鱼，也应综合考虑不同鱼种的关系，根据淡水鱼在自然环境中的混合生长状态，实行以四大家鱼为主的多鱼种混养模式，让鳙鱼、鲢鱼、草鱼、鲮鱼、鲤鱼、鲫鱼等各种鱼类都有生存的机会和空间。

  运转良好的桑基鱼塘，可以做到物质的循环再生利用。种桑养蚕，蚕沙（蚕粪便）本是废弃物，如果不经处理直接堆放在室外，不但会腐烂变质污染环境，而且可能通过鸟、昆虫的携带造成交叉感染，导致家蚕疫病大爆发。桑基鱼塘将蚕沙由废弃物变成了渔业生产的饲料。

• 奥林匹克森林公园建设项目：公园所在地原来主要是普通村落和农田，公园建设坚持“绿色奥运”的理念，充分利用了原有地貌和植被，采用了营造近自然林系统、废物资源循环利用等多项生态技术。例如，公园的水系建设采用了雨水收集、污水利用、中水净化、智能化灌溉和生态防渗等环保技术。

特殊地域的生态工程

矿区废弃地的生态恢复工程：随着工业的发展，采矿业对环境造成的日渐严重的破坏，使人们不得不将矿区废弃地的生态恢复工程提到日程上来。因为矿藏开采后往往会造成山体、土壤和植被，乃至整个地区生态系统的破坏。矿区极端恶劣的土地条件，又会阻碍植被的生长。尤其是规模巨大的采矿业，不仅会对土地景观造成巨大的影响，还可能产生严重的重金属污染。

为加速恢复矿区生态环境，人们采用的措施包括人工制造表土、多层覆盖、特殊隔离、土壤侵蚀控制、植被恢复工程等。其中，关键在于植被恢复，以及植被恢复所必需的土壤微生物群落的重建。由于矿区废弃土地的水分状况很差，土壤极其贫瘠，所以植被很难恢复。因此，恢复矿区生态环境，首先要通过机械方法平整压实土地，人工制造表土；然后，在人造表土上，植树种草。

德国的鲁尔工业区曾是欧洲最大的工业区和煤炭开采中心，环境污染严重。20 世纪 60 年代开始，德国启动了鲁尔区生态修复计划，将废弃的矿山和工厂改造成公园、博物馆和创意园区，实现了从“锈带”到“绿带”的华丽转身。英国利物浦附近的“利物浦国际花园节”遗址、美国宾夕法尼亚州的“伯利恒钢铁厂遗址改造”等项目，也都展示了工业废弃地生态恢复的成功经验。

湿地生态恢复：湿地生态恢复工程就是采用工程学和生态学措施相结合的方法，如废水处理、点源和非点源污染控制、土地处理工程，以及动植物物种引进等，使受到干扰的湿地得以恢复。在湿地的周围，还应建立缓冲带，以尽量减少人类的干扰，使湿地依靠自然演替等机制恢复其生态功能。

湿地是一种独特的生态系统。近年来公布的调查结果表明，全球湿地总面积达 $\pu{1.29E9hm^2}$，但自 1700 年以来，全球已失去超过 $85\%$ 的湿地。1971 年，18 个国家在伊朗拉姆萨尔共同签署了《关于特别是作为水禽栖息地的国际重要湿地公约》（简称《湿地公约》），这是全球首个针对单一生态类型的国际环境公约。目前已有 172 个国家加入该公约。

湿地被誉为地球的“肾”，具有蓄洪防旱，调节区域气候，控制土壤侵蚀，自然净化污水，为迁飞的鸟类和其他多种动植物提供栖息地，以及为人们提供休闲娱乐的环境等功能。在经济发展过程中，人们对湿地进行排水和围垦，已经破坏了地球上 $80\%$ 的湿地资源。湿地的缩小会导致局部气候恶化、地下水位下降、生物多样性降低、迁飞鸟类绝迹等。此外，湿地的环境污染、生物资源的过度利用等，会导致湿地生态系统严重退化。

塞罕坝林场建设工程：塞罕坝位于河北省承德市围场满族蒙古族自治县境内，平均海拔 $\pu{1500 m}$，年均气温 $\pu{-1.5 ^\circ C}$，极端最低气温 $\pu{-43.3 ^\circ C}$，年均无霜期仅 $72$ 天。历史上，塞罕坝曾水草丰茂、森林茂密、禽兽繁集，辽、金时期称“千里松林”；清朝康熙年间被划为“木兰围场”，成为林木葱茏的皇家猎苑。清末，王朝风雨飘摇，内忧外患。清政府将“木兰围场”开围放垦以弥补国库空虚。之后，树木被砍伐殆尽，加之山火不断，到中华人民共和国成立初期，这个昔日的“美丽高岭”变成了林木稀疏、人迹罕至的茫茫荒原。

1962 年，塞罕坝机械林场总场组建。半个多世纪以来，塞罕坝人克服了重重困难，在河北省纬度最高、气温最低、无霜期最短、降水并不丰沛的坝上高原，营造起万顷林海。林场最初几年的建设很不顺利，塞罕坝是半湿润半干旱区，植树造林困难相当大，他们种的树苗成活率很低。针对人工纯林物种单一、土壤酸化、病虫害严重等状况，他们研究确定了适合塞罕坝地区的主要树种为华北落叶松、樟子松和云杉；同时大力培育兴安落叶松、长白落叶松、冷杉等其他优良树种；并将这些树种进行合理的搭配和混交，从而大大提高了造林的成功率。人类活动也可以使环境朝着改善的方向演变，这是一个典范。塞罕坝人创造了荒原变林海的绿色奇迹。

这一成就与以色列在沙漠地区建立的滴灌农业、荷兰在沿海地区围海造田的生态工程等国际项目一样，都展示了人类通过科学方法改善环境、与自然和谐共生的可能。2017 年，塞罕坝林场建设者获得联合国环保最高荣誉——“地球卫士奖”，这体现了国际社会对中国生态建设成就的认可。